Amigdala: Duyguyu depolamak

Bademcik omurgalıların serebral yarım kürelerinde bulunan eşleştirilmiş bir nükleer komplekstir. Limbik sistemin bir parçası olarak kabul edilir. Primatlarda temporal lobların içinde medial olarak yer alır. Her biri daha fazla alt çekirdekten oluşan birçok çekirdekten oluşur. En sık yapılan alt bölümleme, ara hücre kümeleriyle birlikte bazolateral, merkezi, kortikal ve medial çekirdeklere yapılır. Bademcik, hafızanın, karar vermenin ve duygusal tepkilerin (korku, kaygı ve saldırganlık dahil) işlenmesinde birincil bir role sahiptir. Bademcik ilk olarak 1822’de Karl Friedrich Burdach tarafından tanımlandı ve adlandırıldı.

Her biri kendi alt bölümlerine ve beynin geri kalanıyla belirgin bağlantılara sahip on üç çekirdek tanımlanmıştır. Başlıca çekirdekler bazolateral kompleks, merkezi çekirdek, kortikal çekirdek, medial çekirdek ve ara hücre kümeleridir. Kortikal ve medial çekirdekler koku alma sistemi ve hipotalamus ile bağlantı kurar. Merkezi çekirdeğin beyin sapına geniş projeksiyonları vardır.

Bazolateral kompleks, lateral, bazal ve aksesuar bazal çekirdekler olarak daha da alt bölümlere ayrılabilir. Prefrontal, temporal, insular korteksler ve hipokampüsteki daha yüksek dereceli kortikal alanlarla kapsamlı bağlantıları vardır. Bazolateral kompleks, inhibitör olan ve bazal ön beyin, hipotalamus ve amigdaladaki çok çeşitli alanlara projeksiyon yapan ara hücre ağıyla çevrilidir.

DUYGUYU DEPOLAMAK

Amigdalanın sağ ve sol kısımları bağımsız bellek sistemlerine sahiptir, ancak duyguyu depolamak, kodlamak ve yorumlamak için birlikte çalışırlar.

Amigdalanın sağ yarım küresi olumsuz duyguyla ilişkilidir. Korkunun ifadesinde ve korku uyandıran uyaranların işlenmesinde rol oynar. Nötr bir uyaran olumsuz özellikler kazandığında oluşan korku koşullanması, sağ yarım kürede meydana gelir. Bir kişiye koşullu, olumsuz bir uyaran sunulduğunda, bu sağ amigdalada işlenir ve hoş olmayan veya korkutucu bir tepki üretir. Bu duygusal tepki, bireyi korku uyandıran uyaranlardan kaçınmaya ve daha da önemlisi, çevredeki tehditleri değerlendirmeye koşullandırır.

Sağ yarım küre ayrıca, daha önce deneyimlenen olaylardan gelen gerçekler ve bilgilerden oluşan ve bilinçli olarak hatırlanması gereken bildirimsel bellekle de bağlantılıdır. Ayrıca, epizodik belleğin tutulmasında önemli bir rol oynar. Epizodik bellek, bir olayın duygusal ve duyusal deneyiminin hatırlanmasına izin veren, belleğin otobiyografik yönlerinden oluşur. Bu tür bellek bilinçli hatırlama gerektirmez. Sağ amigdala, zaman ve mekanların duygusal özelliklerle ilişkilendirilmesinde rol oynar.

Bir çalışmada, sağ amigdalanın elektriksel uyarımları, özellikle korku ve üzüntü olmak üzere olumsuz duyguları tetiklemiştir. Bunun aksine, sol amigdalanın uyarılması, ya hoş (mutluluk) ya da hoş olmayan (korku, kayg­­­ı, üzüntü) duyguları tetikleyebilmiştir. Diğer kanıtlar, sol amigdalanın beynin ödül sisteminde bir rol oynadığını göstermektedir.

CİNSİYET ARASI FARKLILIKLAR

Amigdala, cinsiyetler arasındaki farklılıklar açısından en iyi anlaşılan beyin bölgelerinden biridir. Amigdala, erkeklerde kadınlardan, 7 ila 11 yaş arasındaki çocuklarda, yetişkin insanlarda ve yetişkin sıçanlarda daha büyüktür.

Hem erkek hem de dişi amigdalalarda yapısal gelişimin ilk birkaç yılında önemli bir büyüme vardır. Bu erken dönemde, dişi limbik yapılar erkek olanlardan daha hızlı bir hızda büyür. Dişi deneklerde amigdala, erkek gelişiminin zirvesinden yaklaşık 1,5 yıl önce tam büyüme potansiyeline ulaşır. Erkek amigdalasının yapısal gelişimi kadınlara göre daha uzun bir süre boyunca gerçekleşir. Dişi amigdalalarının erken gelişimi nedeniyle, amigdalaları gelişmeye devam eden erkeklerden daha erken büyüme potansiyellerine ulaşırlar. Erkek amigdalasının daha büyük göreceli boyutu, bu uzun gelişim dönemine atfedilebilir.

Hormonal faktörler bu cinsiyete özgü gelişimsel farklılıklara katkıda bulunabilir. Amigdala, testosterona bağlanan nükleer reseptörler olan androjen reseptörleri açısından zengindir. Androjen reseptörleri, gen ifadesini düzenleyen DNA bağlanmasında rol oynar. Testosteron kadın hormonal sistemlerinde mevcut olsa da, kadınların testosteron seviyeleri erkeklerden daha düşüktür. Erkek hormonal sistemindeki testosteron bolluğu gelişime katkıda bulunabilir. Ek olarak, amigdaladaki gri madde hacmi, testosteron seviyeleri tarafından tahmin edilir ve bu da Erkek amigdalasının artan kütlesine atıf.

Sağ ve sol amigdala arasında gözlemlenebilir gelişimsel farklılıklar vardır. Sol amigdala, sağ amigdaladan yaklaşık 1,5-2 yıl önce gelişimsel zirvesine ulaşır. Sol amigdalanın erken büyümesine rağmen, sağ amigdala daha uzun bir süre boyunca hacim olarak artar. Sağ amigdala, korkutucu uyaranlara yanıt verme ve yüz tanıma ile ilişkilidir. Sol amigdala için, erken gelişiminin, bildirilen korkulu olaylara ve yüzlere tepki vermesi nedeniyle bebeklere tehlikeyi tespit etme yeteneği sağlamak için işlev gördüğü sonucuna varılmıştır. Çocuklukta, amigdalanın aynı cinsiyetten bireylere ve karşı cinsiyetten bireylere farklı tepki verdiği bulunmuştur. Bu tepkisellik, bir kişi ergenliğe girene kadar azalır ve ergenlikte önemli ölçüde artar.

Erkek ve dişi amigdalalar arasında başka işlevsel ve yapısal farklılıklar da gözlemlenmiştir. Deneklerin amigdala aktivasyonu bir korku filmi ve bilinçaltı uyaranlar izlerken gözlemlendi. Çalışmanın sonuçları, erkeklerde ve kadınlarda amigdalanın farklı bir lateralizasyonunu gösterdi. Film için gelişmiş hafıza, kadınlarda sol amigdalanın gelişmiş aktivitesiyle ilişkiliydi, ancak sağ amigdalayla değil; buna karşın erkeklerde sağ amigdalanın gelişmiş aktivitesiyle ilişkiliydi, ancak sol amigdalayla değil. Benzer şekilde, tek taraflı amigdala hasarı olan hastalarda karar verme yeteneği üzerine yapılan bir çalışma, sağ (ancak sol değil) amigdala hasarı olan erkeklerin karar verme yeteneğinde bozulma olasılığının daha yüksek olduğunu, sol (ancak sağ değil) amigdala hasarı olan kadınların ise karar verme yeteneğinde bozulma olasılığının daha yüksek olduğunu öne sürdü. Bir çalışma, ortalama olarak kadınların duygusal olaylar için erkeklerden daha güçlü hafıza tutma eğiliminde olduğuna dair kanıtlar buldu.

AMİGDALADA HASAR HAFIZAYI ETKİLEYEBİLİR

İnsanlar da dahil olmak üzere karmaşık omurgalılarda amigdala, duygusal olaylarla ilişkili anıların oluşumunda ve depolanmasında birincil roller üstlenir. Araştırmalar, korku koşullandırması sırasında duyusal uyaranların amigdalanın bazolateral komplekslerine, özellikle de lateral çekirdeklere ulaştığını ve burada uyaranların anılarıyla ilişki kurduğunu göstermektedir. Uyaranlar ile öngördükleri olumsuz olaylar arasındaki ilişki, uzun vadeli güçlendirme, etkilenen nöronlar arasındaki sinyallemenin sürekli olarak artmasıyla aracılık edilebilir. Amigdala hasarının duyguyla güçlenen hafızayı etkileyebileceğini gösteren çalışmalar yapılmıştır. Bir çalışmada, amigdalanın iki taraflı dejenerasyonu olan bir hasta incelenmiştir. Kendisine eşleşen resimlerle birlikte şiddet içeren bir hikâye anlatılmış ve hikayeden ne kadarını hatırlayabildiğine göre gözlemlenmiştir. Hastanın hikâyeyi işlevsel amigdalası olan hastalara göre daha az hatırladığı görüldü ve bu amigdalanın duygusal öğrenmeyle güçlü bir bağlantısı olduğunu gösteriyor.

Duygusal anıların beyindeki sinapslarda depolandığı düşünülüyor. Örneğin korku anılarının, amigdalanın lateral çekirdeklerinden merkezi çekirdeğine ve stria terminalisin (uzatılmış amigdalanın bir parçası) yatak çekirdeklerine kadar olan nöronal bağlantılarda depolandığı düşünülüyor. Bu bağlantılar, amigdalanın çekirdeklerinin hafıza için önemli olan diğer beyin bölgelerine bilgi alıp göndermesi göz önüne alındığında korku anılarının tek yeri değildir. Bazı duyusal nöronlar akson terminallerini merkezi çekirdeğe yansıtır. Merkezi çekirdekler, savunma davranışı (donma veya kaçma tepkileri), otonom sinir sistemi tepkileri (kan basıncı ve kalp atış hızı/taşikardi değişiklikleri), nöroendokrin tepkileri (stres hormonu salınımı) vb. gibi birçok korku tepkisinin oluşumunda rol oynar. Bademciklerin hasar görmesi, duygusal tepkilerin klasik bir koşullanması biçimi olan Pavlov korku koşullanmasının hem edinilmesini hem de ifade edilmesini engeller. Giderek artan kanıtlar, amigdalada etki eden birden fazla nöromodülatörün duygusal anıların oluşumunu düzenlediğini ileri sürmektedir.

Amigdala ayrıca bellek konsolidasyonunun modülasyonunda da yer alır. Herhangi bir öğrenme olayından sonra, olaya ilişkin uzun vadeli bellek anında oluşmaz. Bunun yerine, olayla ilgili bilgiler zamanla yavaş yavaş uzun vadeli (potansiyel olarak yaşam boyu) depolamaya asimile edilir, muhtemelen uzun vadeli güçlendirme yoluyla. Son çalışmalar, amigdalanın diğer beyin bölgelerindeki hafıza konsolidasyonunu düzenlediğini öne sürüyor. Ayrıca, amigdala hasarından sonra bozulan bir hafıza türü olan korku koşullanması, kısmen uzun vadeli güçlendirme yoluyla aracılık edilir. Konsolidasyon döneminde, hafıza modüle edilebilir. Özellikle, öğrenme olayından sonraki duygusal uyarılmanın, o olay için sonraki hafızanın gücünü etkilediği görülmektedir. Bir öğrenme olayından sonra daha fazla duygusal uyarılma, bir kişinin o olayı hatırlamasını artırır. Deneyler, farelere bir şey öğrendikten hemen sonra stres hormonlarının verilmesinin, iki gün sonra test edildiklerinde hatırlamalarını artırdığını göstermiştir.